|
|
Гаплогруппа R1a1
Происхождение гаплогруппы R1a1
Гаплогруппа R1a1 ответвляется от гаплогруппы R1a во времена последнего ледникового максимума (около 22 000 лет назад), но точное место происхождения до сих пор неизвестно, но наиболее вероятно это Сибирь. Некоторые ученые предполагали, что, возможно, она возникла на Балканах или в районе Пакистана и Северо-Западной Индии, в связи с большим генетическим разнообразием, найденным в этих регионах. Тем не менее разнообразие можно объяснить и другими факторами. Балканы стали объектом миграций R1a1 около 7000 лет назад из евразийских степей. Южная Азия имела гораздо большую плотность населения, чем любой другой регион мира (иногда сопоставимо с Китаем), по крайней мере, 10 000 лет назад, и больше населения могло привести к большему генетическому разнообразию. Наиболее вероятным местом происхождения гаплогруппы R1a является Сибирь, как и для гаплогруппы R1a1, что также подтверждает дДНК R1 времен палеолита со стоянки Афонтовой горы и сибирской Мальты. Наиболее древний образец, найденный в Европе - захоронение времен мезолита на Южном Оленем острове.
Гаплогруппа R1a1, возможно, была одной из гаплогрупп среди северных и восточных прото-индо-европейских народов, которые эволюционировали в индо-иранскую, фракийскую и возможно балто-славянскую ветви. Индо-европейцы распространялись в Ямную культуру (3500 до н.э.). Их расширение связано с быстрым распространением бронзового оружия, одомашниванием лошадей в степях Евразии и изобретением колесницы. В южной степной культуре, как полагают, имелись преимущественно R1b1 линии, а в северной Лесостепной культуре была существенно доминирующей гаплогруппа R1a1. Первое распространение людей из лесостепи произошло с культурой шнуровой керамики (см. германскую ветвь ниже). Миграции носителей R1b Центральной и Западной Европы способствовали распространению носителей гаплогруппы R1a1 в южной степи во времена катакомбной культуры (2800 лет до н.э.). Происхождение этой культуры очевидно связано с культурой шнуровой керамики и обильным использованием боевых топоров - две наиболее характерных особенности культуры шнуровой керамики. Этот процесс также мог начаться при сатемизации индо-европейских языков.
Тестирование древних ДНК подтвердило наличие гаплогруппы R1a1 в останках из Культуры шнуровой керамики в Германии (2600 лет до н.э.), у тохаров (2000 лет до н.э.) на северо-западе Китая, из погребений Курганной культуры (около 1600 до н.э.) от андроновской культуры на юге России и на юге Сибири, а также из различных культур железного века на территории России, Сибири, Монголии и Центральной Азии.
Географическое распространение R1a1
Распространение гаплогруппы R1a1 в Европе
В настоящее время, высокие частоты R1a1 находятся в европейской части России (от 45 до 65% населения), Польше (55%), Беларусь (49%), Украина (43-54%), Словакии (42%), Латвии (40%) , Литве (38%), Чехии (34%), Венгрии (32%), Хорватия (29%), Норвегии (27%), Австрии (26%), на северо-востоке Германии (23%) и Швеции (19%).
Субклады гаплогруппы R1a1
Абсолютное большинство носителей гаплогруппы R1a1 принадлежат к линии R1a1a1 (R1a-M417), которая делится следующим образом:
1) R1a-L664 является северо-западно европейской гаплогруппой; найдена только в Западной Германии, Нидерландах и на Британских островах.
2) R1a-Z645 составляет корневую гаплогруппу для субкладов Z283 и Z93; распространена от Центральной Европы до Урала, Сибири и Южной Азии.
3) R1a-Z283 является основной гаплогруппой в Центральной, Северной и Восточной Европе.
4) R1a-Z284 представляет собой скандинавскую гаплогруппу с эпицентром в Норвегии. Находится также в местах колонизированных норвежскими викингами, также в некоторых частях Шотландии, Англии и Ирландии вероятно еще до экспансии викингов. Также несколько дополнительных субкладов были определены в результате исследований, в том числе L448, L176.1, Z287/Z288, Z66 но о них мало что известно на данный момент.
5) R1a-M458, прежде всего славянская гаплогруппа с максимальной частотой в Польше, Чехии, Словакии, но также довольно распространен в Юго-Восточной Украине и на Северо-Западе России. Субклад R1a1-L260, очевидно, западно-славянский, с максимальной частотой в южной Польше, Чехии и Словакии, но встречается в более низких частотах в Восточной Германии, Восточной Австрии, Словении, России и Венгрии.
6) R1a-Z280 в первую очередь балто-славянский маркер, найденный по всей Центральной и Восточной Европе (за исключением Балкан), на западной границе с юго-запада Германии и в северо-восточной Италии. При этом максимальной частоты достигает в восточной Европе в западной части центральной и южной России. Он может быть разделен на множество кластеров-субкладов: восточнославянские, балтииские, поморские, польский, карпатский, восточно-альпийский, чехословацкие, и так далее. Его субклад R1a-L365 является Поморским кластером.
7) R1a-Z93 (он же Z94 и Z95) есть одна из самых распространенных азиатских гаплогрупп под маркером R1a. Типичен для Центральной Азии, Урала, Сибири, Южной Азии и Юго-Западной Азии (в том числе среди ашкеназских евреев). R1a-Z93 может являтся маркером исторических народов, таких как индо-арийцы, персы, мидяне, Митанни, тюрки и татары, и проникнут вплоть до генофонда арабов и евреев. Его субклад R1a-M434 составляет небольшой процент населения Пакистана. Следы были также найдены в Омане.
8) R1a-L657 предположительно возник, как один из маркеров арийских миграций т.к. сегодня он наиболее типичен для Индии, куда мигрировали индо-арии и некоторых арабских стран (возможно это потомки митаннийских ариев). Хотя он также обнаружен и в Казахстане среди тюркоязычного населения.
9) R1a-Z2123 вероятно связан с миграциями тюрков, т.к. именно этот генетический маркер обнаружен в высокой частоте у тюркоязычных народов - башкир, карачаевцев и балкарцев. Помимо тюрков данный маркер встречается в южной Азии.
10) R1a-CTS6 является еврейским субкладом, т.к. именно этот снип характерен для левитов и ашкеназских евреев.
Многие из Западной и Северной Европы R1a1, кто имеет отрицательный маркер Z284 подпадает под корень R1a1a1* (M417), или даже в старые R1a1a (M17) и R1a1 (SRY10831.2), которые происходят от древнейших известных R1a из лесостепи, культуры шнуровой керамики (см. ниже), которая предшествует либо всем вышеназванным гаплогруппам, либо R1a1-Z283.
Тем не менее, было обнаружено, что значительная доля R1a в Северо-Западной Европе, особенно в Норвегии, Англии, Ирландии и Исландии со значением 10 (вместо 12) на STR маркере DYS388. Среди них, некоторые люди были определены в качестве несущих мутацию L664. Происхождение старших субкладов (M17 и SRY10831.2) до сих пор неясно (возможно, мезолитические охотники-собиратели ранней Европы).
История гаплогруппы R1a1
Германские субклады
Первое распространение R1a1 на запад состоялось с распространением культуры шнуровой керамики (или боевых топоров), культуры (3200-1800 до н.э.), то этого, вероятно, с родины Ямной культуры. Это была одна из первых волн R1a1-Z284 и R1a-L664 в Европе, которая отвечает за наличие этой гаплогруппы в Скандинавии, Германии, Великобритании. Последующие волны миграций R1a-M458 в Чешской Республике, Словакии, Венгрии и Польше были принесены славянскими или балто-славянскими племенами. Высокая распространенность R1a1 в балто-славянских странах в настоящее время является не только за счет расширения шнуровой керамики, а также длинного ряда позднейших миграций из России, последняя из которых состоялась с 5 по 1-й века нашей эры.
Германские ветви индоевропейских языков, вероятно, произошли от слияния R1a1 культуры шнуровой керамики (прото-балто-славянский язык), и позднее прибывших итало-кельто-германских R1b из Центральной Европы. Это подтверждается тем фактом, что германский народ состоит как из R1a1, так и R1b1 линий, и эти две гаплогруппы пришли по отдельным маршрутам в разное время, а также по лингвистике Прото-германских языков, который имеет сходство с итало-кельтскими и славянскими языками. R1a1 Шнуровой керамики смешались с европейскими аборигенами I1 и создали северные культуры бронзового века (1800-500 до н.э.). R1b предположительно достигли Скандинавии позже миграциями на север от современной Гальштатской культуры (1200-500 до н.э.). Первый подлинный германский язык, по оценкам лингвистов, возник около (или после) 500 г. до н.э. Это подтверждает, что она превратилась в смесь Гальштатской культуры прото-кельтов и праславянской культуры шнуровой керамики. Уникальность некоторых из германских слов основана на заимствованиях из других языковых ветвей индо-европейских языков. Кельтский язык, как известно, имеет много заимствованных слов из афразийских языков, от ближневосточных мигрантов в Центральной Европе. Тот факт, что современная Скандинавия состоит из примерно 40% I1, 20% R1a и 40% R1b подтверждает идею о том, что германская этнической принадлежность и язык приобрел три-гибридный характер в железном веке.
Балтийские субклады гаплогруппы R1a1
Балтийские ветви, как полагают, произошли от фатьяновской культуры (3200-2300 до н.э.), северо-восточное расширение культуры шнуровой керамики. В ранний бронзовый век R1a1 из северных степей и лесостепей встречаются с кочевым уральским населением (N1c1 линий) в данной области. Это подтверждает сильные позиции как R1a1, так и N1c1 гаплогрупп из южной Финляндии в Литве и прилегающей части России.
Славянские ветви гаплогруппы R1a1
Происхождение праславян восходит к приблизительно 6 веку нашей эры. Славянские ветви дифференцированы, когда сама культура шнуровой керамики (см. германские ветви выше) поглощается Кукутень-трипольской культурой (5200-2600 до н.э.) из Западной Украины и северо-востоке Румынии, которая, кажется, была составлена в основном из I2a2 линий происходящих непосредственно из палеолита европейцев, с небольшой примесью ближневосточных иммигрантов (в частности, E-V13 и T). Таким образом, появились гибридные культуры шаровидных амфор (3400-2800 до н.э.) на территории нынешней Украины, Белоруссии и Польши. Безусловно, что именно в этот период I2a2, E-V13 и T получают распространение (наряду с R1a1) вокруг Польши, Беларусии и западной части России, а также объясняет, почему восточные и северные славяне (и литовцы) имеют значительную частоту гаплогруппы I2a2 с небольшим количеством E и Т. Через несколько веков, эта гибридизованная культура исчезла в доминирующей культуре шнуровой керамики.
Культура шнуровой керамики сопровождалась тержинецкой культурой (1700-1200 до н.э.), лужицкой (1300-500 до н.э.), чернолесской (1025-700 до н.э.) и Милоградской (600 до н.э.-100 г. н.э.) культурами на северо-востоке от славян. Последняя важная славянская миграция, как полагают, произошла в 6-ом веке нашей эры, из Украины в Польшу, Чешскую Республику и Словакию, заполняя вакуум, оставленный от восточных германских племен, которые вторглись в Римскую империю.
Исторически сложилось, что никакая другая часть Европы не была захвачена большее количество раз, чем степными Балканы. Хронологически первые захватчики R1a1 пришли на запад с расширением культуры шнуровой керамики (от около 3200 до н.э.), вторые - вторжение микенской (1600 до н.э.), а затем фракийцы (1500 до н.э.), иллирийцы (около 1200 до н.э.), Гунны и аланы (400 н.э.), авары, болгары и сербы (все около 600 н.э.), и мадьяры N1c1 (900 н.э.). Эти народы возникли из разных евразийских степей, в любом месте между Восточной Европой и Центральной Азией, что объясняет почему такие высокие разнообразие STR находится в пределах Балканского R1a1 в настоящее время. Это пока не представляется возможным определить этническое происхождение для каждой ветви гаплогруппы R1a1, кроме того, что R1a1 связаны со степями восточной Европы.
Индо-иранские субклады гаплогруппы R1a1
На прото-индо-иранском языке говорили люди, которые затем назвали себя «арийцами» в Ригведе и Авесте. Возникновение относится к синташтинской культуре (2100-1750 до н.э.), в Тобольской и Ишимской долинах, к востоку от Уральских гор, основанную скотоводческими племенами культуры Абашево (2500-1900 до н.э.), начиная с верхнего Дона, Волги до Урала, и культуры Полтавка (2700-2100 до н.э.), которая простирается от Нижнего Дона, Волги до Каспийской низменности. Синташтинско-Петровская культура была первым этапом прихода в Бронзовый век индо-европейцев к западу от Урала, открыв путь к обширным равнинам и пустыной Центральной Азии, богатой металлами в горах Алтая. Арийцы быстро распространилась по всей Центральной Азии, от берегов Каспийского моря до Южной Сибири и Тянь-Шаня, через торговлю, сезонные миграции стад, грабежи и набеги.
Упряжка лошадей и использование колесниц в военном деле, вероятно, были изобретены людьми синташтинской около 2100 до н.э. и быстро распространились в горной области Бактрии, Маргианы (современная граница Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана и Афганистана). Медные рудники интенсивно использовались на Урале, и прото-индо-иранцы от синташтинско-петровской культуры экспортировали медь в огромных количествах на Ближний Восток. Вероятно, они также использовали природные ресурсы Зеравшанской долины, обустраивая медно-добывающие колонии около 1900 до н.э., также добывали олово. Олово было особенно ценным ресурсом в конце бронзового века, так как оружие из сплава меди и олова прочнее чем более примитивные из мышьяка и бронзы. В 1700-ых до н.э., индо-иранцы расширили границы до нижнего течения в долине Амударьи и занялись орошением в сельскохозяйственных общинах. К 1600 году до н.э., старые укрепленные города Маргианы и Бактрии были заброшены, затоплены северные степи. Группа культур Центральной Азии подверглась индо-иранскому влиянию известному как андроновский горизонт, и этот процесс продолжался до 800 г. до н. э.
Индоиранские миграции продвинулись дальше на юг через Гиндукуш. К 1700 г. до н.э., верховая езда скотоводов проникла в Белуджистан (юго-запад Пакистана). Долину Инда уступили около 1500 до н.э., и северная и центральная части Индийского субконтинента были захвачены уже около 500 года до нашей эры. Миграции на запад распространили санскрит и боевые колесницы в Ассирию, где они стали популярны у правителей Митанни около 1500 до нашей эры. Мидии, парфяне и персы, все иранские докладчики из андроновской культуры, переехали на иранское плато около 800 до нашей эры. Те, кто остался в Центральной Азии остались в истории, как скифы, а потомки Ямной Культуры, которые остались в Понтийско-Каспийской степи стали известны как сарматы у древних греков и римлян.
Индоиранские миграции привели к высокой частоте гаплогруппы R1a на юге Средней Азии, в Иране и Индии. Наиболее высокая частота гаплогруппы R1a1 (около 65%) достигается в регионе вокруг Кыргызстана, Таджикистана и части Афганистана. В Индии и Пакистане, R1a1 колеблется от 16 до 50% населения, в зависимости от региона, этнической группы и касты. R1a, как правило, сильнее распространены на северо-западе субконтинента, и слабее в дравидийских общинах на юге (Тамил-Наду, Керала, Карнатака, Андхра-Прадеш) из Бенгалии на восток. Около 50% брахманов (высшая каста в индуизме) принадлежат к гаплогруппе R1a1-L657, в связи с эффектом основателя.
Материнские линии в Южной Азии, тем не менее, в подавляющем большинстве не индо-европейские. Например, в Индии более 75% "родной" мтДНК M и R линий и 10%- из Восточной Азии. В остальных 15% случаях, примерно половина имеют происхождение из Среднего Востока. И только около 7 или 8% может быть условно "европейской" (из понтийско-каспийский степей) по происхождению, в основном в виде гаплогруппы U2 и W (хотя происхождение U2 по-прежнему под вопросом). Европейские линий мтДНК гораздо более распространены в Центральной Азии, и даже в Афганистане и на севере Пакистана. Это говорит о том, что индоевропейские вторжения в Индию были проведена в основном мужчинами путем войны, и первым крупным поселением женщин где распространены условно-европейские мито-гаплогруппы - это северный Пакистан, Западная Индия (Пенджаб в Гуджарате) и север Индии (штат Уттар-Прадеш), где гаплогруппы U2 и W являются наиболее распространенными.
Таримские мумии и гаплогруппа R1a1
В 1934 году шведский археолог Фольке Бергман обнаружил около 200 мумий светловолосых и европеоидных в Таримской впадине на северо-западе Китая (район, известный как Синьцзян, Восточный Туркестан или Уйгурия). Самые старые из мумий датируются 2000 г. до н.э. и 7 мужчин проверены учеными в 2010 г. и были положительны на SNP мутации, характерные для гаплогруппы R1a1. Современные жители бассейна реки Тарим - уйгуры, относятся как к гаплогруппе R1b-M73 (около 20%) и гаплогруппе R1a1 (около 30%).
Первые теории о происхождении таримских мумий гласят, что это группа ранних наездников из культуры Репина (3700-3300 до н.э.) мигрировали из Дон-Поволжья в горы Алтая, основав культуру Афанасьево (ок. 3600-2400 до н.э.), откуда они двинулись на юг к Таримской впадине. Другая возможность состоит в том, что Таримские мумии происходят от прото-индо-иранского народа (см. выше), который расширил свои границы по всей Центральной Азии около 2000 года до нашей эры из синташтинско-петровской культуры. Отдельные группы перешли Тянь-Шань и в конечном итоге попали в Таримскую впадину. Эта теория имеет преимущество по датировкам Таримских мумий. В любом случае, большинство из мумий проверены в том числе и на мтДНК и установлено, что в основном они принадлежали к монголоидной гаплогруппе C4, и лишь несколько из них европейских и ближневосточных гаплогрупп (H, K и R).
Существует некоторая полемика в отношении возможной связи между Таримскими мумиями и тохарским языком, ветвью кентумного языка индо-европейской семьи, которые были распространены в Таримской впадине с 3 по 9 века нашей эры. Легко предположить, что Таримские мумии были от прото-тохарских миграций за счет соответствующего расположения и связей с индо-европейскими языками. Тем не менее, Таримские мумии предшествовали появлению тохарского языка более двух тысячелетий, и тохарский является кентумным языком, который не может быть потомком сатемных от прото-индо-иранской ветви. Другие ветви кентумных связаны с гаплогруппой R1b, а тохарский является единственным восточным кентумным языком, вполне возможно, что тохарский язык связан с Центрально-Азиатскими миграциями и субкладом R1b1-M73, а также с предками современных уйгуров, населявших бассейн Тарима.
Тюркские миграции и гаплогруппа R1a1
Современные жители Центральной Азии, от Синьцзяна до Турции и от Волги до Гиндукуша, говорят в подавляющем большинстве на тюркских языках. Это может быть удивительно, так как это соответствует области, где индо-иранские ветви индо-европейских миграций были распространены, в бронзовом веке - андроновская культура, в железном веке - скифы. Так почему же индо-европейские языки на Востоке выживают только в славянской России, и в южной части Центральной Азии, в таких странах, как Таджикистан, Афганистан и некоторые части Туркменистана? Почему уйгуры, узбеки, казахи и кыргызы, а также современные степные народы понтийско-каспийского региона (крымские татары, ногайцы, башкиры и чуваши) говорят не на индоевропейском языке? Генетически эти люди несут много R1a1, и в меньшей степени, R1b линии. Это объясняется тем, что тюркские языки заменили иранские языки в Центральной Азии между 4-м и 11-м веками нашей эры, ассимилировав местное население. При этом часть линий R1a1-Z93 могли иметь Алтайское происхождение и участвовать в ассимиляции Среднеазиатских индо-европейских племен наравне с различными линиями гаплогрупп Q1a, С3, N1c, N1b, O3 и др.
Прото-тюркские языки возникли в Монголии и Южной Сибири и распространялись с кочевыми племенами гуннов. Они принадлежат к алтайской языковой семье, это монгольский и маньчжурский (некоторые из них также включают корейский и японский, хотя они имеют очень мало слов из общего словаря). Пока неизвестно, когда прото-тюркские впервые появилась, но их распространение началось с гуннскими миграциями на запад через евразийские степи, и всю Европу, но остановились на границах Римской империи.
Гунны были потомками хунну. Древние тесты ДНК показали, что хунну были уже гибридные люди 2000 лет назад, со смешанной европейской и Северо-Восточно азиатскими линиями Y-ДНК и мтДНК. Современные жители этого региона имеют примерно 90% монгольских линий против 10% европейских. Самое старое присутствие европейских мт-ДНК по Монголии и Байкалу относится к более чем 6000 лет назад.
Похоже, что тюркский язык быстро заменил скифский и другие иранские диалекты по всей Центральной Азии. Другие миграционные волны принесли больше тюркских в Восточной и Центральной Европы, как и хазары, авары, болгары и турки (=> см. 5000 лет миграций из евразийских степей в Европу). Все они были на самом деле центрально-азиатскими кочевниками, которые были ассимилированы и приняли тюркский язык и культуру, а также часть генов из Монголии. Тюркские вторжения поэтому внесли значительный вклад в распространение до того индоевропейских линий (особенно R1a1) в Восточной Азии.
Тюркские языки не сохранились в Европе за пределами понтийско-каспийской степи. Болгарский язык, несмотря на то, что назван в честь тюркского племени, на самом деле относиться к славянским языкам с мягким тюркским влиянием. Венгерский, иногда ошибочно принимают за наследника гуннского из-за названия, на самом деле это уральская группа языков (Magyar). Десятки тюркских языков в современном мире имеют высокую степень взаимопонимания в связи с их сравнительно недавним общим происхождением и кочевым характером (до недавнего времени). Две основные ветви можно рассматривать как два языка, также далеких, как испанский и итальянский языки с языками из других групп ИЕ.
Греческие субклады гаплогруппы R1a
Мало что известно о прибытии прото-греческого языка из степи. Микенская культура началась около 1650 г. до н.э. и, несомненно, является степной культурой. Тесная связь между микенской и прото-индо-иранскими языками предполагает, что они разделены довольно поздно, в период между 2500 и 2000 годах до нашей эры. Археологически, микенские колесницы, наконечники копий, кинжалы и другие бронзовые предметы демонстрируют поразительное сходство с Сейминско-турбинской культурой (ок. 1900-1600 до н.э.) в северной русской лесостепи, известной большой подвижностью своих кочевых воинов (первоначально находились в Монголии). Поэтому вероятно, что микенцы спустились из России в Грецию в период между 1900 и 1650 до н.э., где они смешались с местным населением, чтобы создать новый уникальный образ греческой культуры.
Известные представители в Западной Европе
В 2003 году учеными Оксфордского университета протестировали Y-хромосомы от потомков Сомерледа Аргайла (1100-1164), военного и политического лидера на шотландских островах гальского происхождения. Сомерлэд из Шотландии стал королем Манн и островов. Он был основателем клана Сомхарле, отец основатель клана Макдугал, и дед по отцовской линии основатель клана Дональд (в том числе и Макдональдс и Макалистерс). Исследователь сообщил, что проверенные потомки из этих кланов с подтвержденной бумажной генеалогией принадлежат норвежским субкладам гаплогруппы R1a1. В 2005 году генетик Брайан Сайкс попросил образцы ДНК вождей кланов (Лорд Годфри Макдональд, сэр Иэн Макдональд из Sleat, Рэнальд Макдональд клана Рэнальд, Уильям McAlester из Лу и Рэнальд MacDonnell из Glengary) для завершения проекта, и все соответствует предполагаемому гаплотипу Сомерледа. Тем не менее, не все Макдональды, Макалистерсы и Макдугласы принадлежать к гаплогруппе R1a1-Z284. Большинство (около 70%) являются членами гаплогруппы R1b.
ДНК проекту удалось выявить гаплогруппу сэра Фрэнсиса Дрейка, знаменитого английского мореплавателя и капер от елизаветинской эпохи. Двое из его известных потомков были протестированы в двух разных компаниях, и обе линий были практически идентичны по STR маркерам, которые подтвердили свое последнее общее происхождение. Другие Дрейки также имеют такой же гаплотип. Все они относятся к типично европейской Северо-Западной гаплогруппе R1a1-L664 с DYS388 = 10.
Подробное филогенетическое дерево Y гаплогрупп
дДНК из ископаемых останков различных эпох
|
|
|
